Červené krvinky

Erytrocyty nebo červené krvinky v krvi zdravého člověka jsou převážně (až 70%) ve tvaru bikonkávního disku. Povrch disku je 1,7 krát větší než povrch tělesa stejného objemu, ale sférický; současně se disk mírně mění bez natažení buněčné membrány. Tvar bikonkávního disku, zvyšující povrch erytrocytů, nepochybně zajišťuje transport většího počtu různých látek. Ale hlavní věc je, že tvar bikonkávního disku umožňuje, aby červené krvinky procházely kapilárami. V tomto případě v úzké části erytrocytu dochází k výčnělku ve formě tenké bradavky, která vstupuje do kapiláry a postupně se zužuje v široké části. Kromě toho se může erytrocyt ve střední úzké části zkroutit ve formě osmičky, jeho obsah od širšího konce se otáčí směrem do středu, díky čemuž volně vstupuje do kapiláry.

Současně, jak ukazuje elektronová mikroskopie, je forma erytrocytů u zdravých lidí a zejména u různých krevních onemocnění velmi variabilní. Obvykle dominují discocyty, které mohou mít jeden nebo více výrůstků. Mnohem méně často se vyskytují erytrocyty ve formě moruše, kopulovitého tvaru a sférických erytrocytů, které se podobají kameře „deflované koule“ a degenerativních forem erytrocytů (obr. 2a). V patologii (roubování, anémie) se vyskytují planoocyty, stomatocyty, echinocyty, ovocyty, schizocyty a ošklivá forma (obr. 2b).

Extrémně proměnlivá a velikost červených krvinek. Jejich průměr je obvykle 7,0-7,7 mikronů, tloušťka - 2 mikrony, objem 76-100 mikronů, povrch 140-150 mikronů2.

Červené krvinky s průměrem menším než 6,0 mikronů se nazývají mikrocyty. Pokud je průměr erytrocytů normální, pak se nazývá normocyt. Konečně, pokud průměr překročí normu, pak se takové červené krvinky nazývají makrocyty.

Přítomnost mikrocytózy (zvýšení počtu malých erytrocytů), makrocytózy (zvýšení počtu velkých erytrocytů), anisocytózy (významná variabilita velikosti) a poikilocytózy (významná variabilita formy) svědčí o porušení erytropoézy.

Erytrocyt je obklopen plazmatickou membránou, jejíž struktura je nejvíce studovaná. Membrána erytrocytů, stejně jako jiné buňky, se skládá ze dvou vrstev fosfolipidů. Asi ¼ povrchu membrány je obsazeno proteiny, které „plují“ nebo pronikají do lipidových vrstev. Celková plocha erytrocytové membrány dosahuje 140 mikronů2. Jeden z membránových proteinů - spektrinu - se nachází na vnitřní straně, tvořící elastickou podšívku, díky které není erytrocyt zničen, ale mění svůj tvar při průchodu úzkými kapilárami. Druhý protein, glykoproteinový glykophorin, proniká jak lipidovými vrstvami membrány, tak i vyčnívá. K jeho polypeptidovým řetězcům jsou připojeny skupiny monosacharidů spojených s molekulami kyseliny sialové.

Membrána obsahuje proteinové kanály, kterými jsou ionty vyměňovány mezi cytoplazmou erytrocytů a extracelulárním médiem. Membrána erytrocytů je propustná pro Na + a K + kationty, ale je zvláště dobrá při průchodu aniontů kyslíkem, oxidem uhličitým, Cl a HCO3. Složení červených krvinek obsahuje asi 140 enzymů, včetně antioxidačního enzymového systému, jakož i ATP-ases závislé na Na + -, K + - a Ca2 +, které zajišťují zejména transport iontů membránou erytrocytů a udržení jejího membránového potenciálu. Tato studie, jak ukazuje výzkum na našem oddělení, je pouze -3-5 mV pro červené krvinky žáby (Rusyaev VF, Savushkin AV). U lidských a savčích erytrocytů se membránový potenciál pohybuje od –10 do –30 mV. V erytrocytech chybí cytoskelet ve formě zkumavek a mikrovláken, které procházejí buňkou, což jí dodává pružnost a deformovatelnost - velmi potřebné vlastnosti při průchodu úzkými kapilárami.

Normálně je počet červených krvinek 4-5´1012 / l, nebo 4-5 milionů v 1 µl. U žen jsou erytrocyty menší než u mužů a zpravidla nepřekračují 4,5´1012 / litr. Navíc během těhotenství může počet erytrocytů klesnout na 3,5 nebo dokonce 3,2 '1012 / litr, což mnozí výzkumníci považují za normu.

Některé učebnice a studijní příručky ukazují, že počet červených krvinek může normálně dosáhnout 5,5-6,0 × 10 12 / liter a dokonce vyšší. Nicméně, taková "norma" označuje krevní sraženiny, které vytvářejí předpoklady pro zvýšení krevního tlaku a rozvoj trombózy.

U osoby o hmotnosti 60 kg je množství krve asi 5 litrů a celkový počet červených krvinek je 25 bilionů. Abychom si představili tuto obrovskou postavu, uvádíme následující příklady. Pokud umístíte všechny červené krvinky jedné osoby na druhou, dostanete výšku sloupce větší než 60 km. Celkový povrch všech červených krvinek jedné osoby je extrémně velký a rovná se 4000 m 2. Aby bylo možné spočítat všechny červené krvinky v jedné osobě, trvalo by to 475 000 let, pokud je počítáte s rychlostí 100 červených krvinek za minutu.

Tyto údaje opět ukazují, jak důležitá je funkce zásobování buněk a tkání kyslíkem. Je třeba poznamenat, že samotný erytrocyt je extrémně nenáročný na nedostatek kyslíku, protože jeho energie se získává glykolýzou a pentózovým zkratem.

Obvykle je počet erytrocytů vystaven mírným výkyvům. U různých onemocnění se může počet erytrocytů snížit. Tento stav se nazývá erythropenie (anémie). Zvýšení počtu červených krvinek mimo normální rozmezí je označováno jako erytrocytóza. K tomu dochází během hypoxie a často se vyvíjí jako kompenzační reakce u obyvatel vysokých horských oblastí. Kromě toho je u onemocnění krevního systému pozorována výrazná erytrocytóza - polycytémie.

Hlavní funkce erytrocytů jsou spojeny s přítomností speciálního chromoproteinového proteinu, který se nazývá hemoglobin.

Erytrocyty: funkce, krevní množstevní normy, příčiny odchylek

První školní výuka o struktuře lidského těla představuje hlavní „obyvatele krve: červené krvinky - červené krvinky (Er, RBC), které určují barvu v důsledku železa obsaženého v nich a bílé (leukocyty), jejichž přítomnost není viditelná, protože nemají vliv.

Lidské erytrocyty, na rozdíl od zvířat, nemají jádro, ale předtím, než ho ztratí, musí jít cestou z erythroblastové buňky, kde začíná syntéza hemoglobinu, aby dosáhla posledního jaderného stadia - hemoglobinu akumulačního hemoglobinu normoblastů a proměnila se ve zralou buňku bez jader, hlavní složkou je červený krevní pigment.

Co lidé s erytrocyty neudělali, zkoumali jejich vlastnosti: snažili se je zabalit po celém světě (ukázalo se 4krát) a vložili je do sloupců mincí (52 tisíc kilometrů) a porovnávali plochu erytrocytů s povrchem lidského těla (erytrocyty překročily všechna očekávání) jejich plocha byla 1,5 tisíckrát vyšší).

Tyto unikátní buňky...

Další důležitou vlastností červených krvinek je jejich bikonkávní tvar, ale pokud by byly sférické, celková plocha by byla o 20% méně reálná. Nicméně schopnost červených krvinek není jen ve velikosti jejich celkové plochy. Vzhledem k tvaru bikonkávního disku:

1. Červené krvinky jsou schopny nést více kyslíku a oxidu uhličitého;
2. Pro ukázání plasticity a svobodného průchodu úzkými otvory a zakřivenými kapilárními cévami, tj. Pro mladé plnohodnotné buňky v krevním řečišti, nejsou prakticky žádné překážky. Schopnost proniknout do nejvzdálenějších koutů těla je ztracena s věkem červených krvinek, stejně jako během jejich patologických stavů, kdy se mění jejich tvar a velikost. Například, sférocyty, srpkovité, váhy a hrušky (poikilocytóza), nemají tak vysokou plasticitu, nemohou plazit makrocyty do úzkých kapilár, a ještě více megalocytů (anisocytózy), proto jejich modifikované buňky neplní tak bezchybně.

Chemické složení Er představuje především voda (60%) a suchý zbytek (40%), kde 90–95% je obsazeno červeným krevním pigmentem, hemoglobinem a zbývajících 5–10% je distribuováno mezi lipidy (cholesterol, lecitin, kefalin), proteiny, sacharidy, soli (draslík, sodík, měď, železo, zinek) a samozřejmě enzymy (karboanhydráza, cholinesteráza, glykolytika atd.).

Buněčné struktury, které jsme zvyklí označit v jiných buňkách (jádro, chromozomy, vakuoly), Er chybí jako zbytečné. Červené krvinky žijí do 3 - 3,5 měsíce, pak stárnou a pomocí erytropoetických faktorů, které se uvolní, když je buňka zničena, dávají příkaz, že je čas je nahradit novými - mladými a zdravými.

Červené krvinky pocházejí od svých předchůdců, které zase pocházejí z kmenových buněk. Červené krvinky se reprodukují, pokud je vše v těle normální, v kostní dřeni plochých kostí (lebka, páteř, hrudní kost, žebra, pánevní kosti). V případech, kdy kostní dřeň z jakéhokoli důvodu nemůže produkovat (poškození tumoru), červené krvinky „pamatují“, že jiné orgány (játra, brzlík, slezina) byly zapojeny do intrauterinního vývoje a nutily tělo, aby začalo erytropoézu na zanedbaných místech.

Kolik by mělo být normální?

Celkový počet červených krvinek obsažených v těle jako celku a koncentrace červených krvinek v krevním řečišti jsou různé. Celkový počet zahrnuje buňky, které ještě neopustily kostní dřeň, odešly do depa v případě nepředvídaných okolností nebo propluly k výkonu svých bezprostředních povinností. Kombinace všech tří populací erytrocytů se nazývá erythron. Eritron obsahuje od 25 x 1012 / l (Tera / litr) do 30 x 10 12 / l červených krvinek.

Rychlost erytrocytů v krvi dospělých se liší podle pohlaví a u dětí v závislosti na věku. Tak:

• Norma u žen se pohybuje v rozmezí od 3,8 do 4,5 x 10 12 / l, resp. Mají méně hemoglobinu;
• Normální ukazatel pro ženu se nazývá mírná anémie u mužů, protože dolní a horní hranice normy červených krvinek je znatelně vyšší: 4,4 x 5,0 x 10 12 / l (totéž platí pro hemoglobin);
• U dětí mladších než jeden rok se koncentrace červených krvinek neustále mění, takže každý měsíc (u novorozenců - každý den) existuje norma. A pokud náhle v krevním testu, červené krvinky u dítěte dvou týdnů jsou zvýšeny na 6,6 x 10 12 / l, pak to nelze považovat za patologii, jen u novorozenců takovou rychlost (4,0 - 6,6 x 10 12 / l).
• Některé výkyvy jsou pozorovány po roce života, ale normální hodnoty se příliš neliší od hodnot u dospělých. U adolescentů ve věku 12-13 let odpovídá obsah hemoglobinu v erytrocytech a samotných erytrocytech normě dospělých.

Zvýšené hladiny červených krvinek v krvi se nazývají erytrocytóza, která je absolutní (pravdivá) a redistribuční. Redistribuční erytrocytóza není patologií a vyskytuje se, když jsou za určitých okolností zvýšené hladiny červených krvinek:

1. Zůstaňte na Vysočině;
2. Aktivní tělesná práce a sport;
3. Emoční vzrušení;
4. Dehydratace (ztráta tělesné tekutiny pro průjem, zvracení atd.).

Vysoké hladiny červených krvinek v krvi jsou známkou patologie a pravé erytrocytózy, pokud jsou výsledkem zvýšené tvorby červených krvinek způsobené neomezenou proliferací (reprodukcí) progenitorové buňky a její diferenciací na zralé erytrocyty (erythremia).

Snížení koncentrace červených krvinek se nazývá erythropenie. Je pozorován při ztrátě krve, inhibici erytropoézy, rozpadu erytrocytů (hemolýze) pod vlivem nepříznivých faktorů. Nízké červené krvinky a nízká hladina Hb v červených krvinkách je známkou anémie.

Co říká zkratka?

Moderní hematologické analyzátory, kromě hemoglobinu (HGB), nízkého nebo vysokého obsahu červených krvinek (RBC), hematokritu (HCT) a dalších obvyklých analýz, mohou být vypočteny jinými ukazateli, které jsou označeny latinskými zkratkami a čtenáři nejsou vůbec jasné:

• MCH je průměrný obsah hemoglobinu v erytrocytech, jehož norma v analyzátoru je 27-31 pg v analyzátoru může být srovnána s barevným indexem (CI), který ukazuje stupeň nasycení erytrocytů hemoglobinem. CPU se vypočítá podle vzorce, je normálně roven nebo větší než 0,8, ale nepřesahuje 1. Podle barevného indexu, normochromie (0,8 - 1), hypochromie červených krvinek (méně než 0,8) se stanoví hyperchromie (více než 1). SIT se zřídka používá k určení povahy anémie, její zvýšení je více indikativní pro hyperchromní megaloblastickou anémii, která doprovází cirhózu jater. Snížení hodnot SIT indikuje přítomnost hyperchromie erytrocytů, která je charakteristická pro IDA (anémie z nedostatku železa) a neoplastické procesy.
• MCHC (průměrná koncentrace hemoglobinu v Er) koreluje s průměrným objemem červených krvinek a průměrným obsahem hemoglobinu v červených krvinkách, počítáno z hodnot hemoglobinu a hematokritu. MCHC se snižuje s hypochromní anémií a talasemií.
• MCV (průměrný objem červených krvinek) je velmi důležitým ukazatelem, který určuje typ anémie charakteristikou červených krvinek (normocyty jsou normální buňky, mikrocyty jsou liliputiáni, makrocyty a megalocyty jsou giganty). Kromě diferenciace anémie se MCV používá k detekci porušení rovnováhy vody a soli. Vysoké hodnoty indexu indikují hypotonické poruchy v plazmě, naopak snížené hypertonické stavy.
• RDW - distribuce červených krvinek podle objemu (anisocytóza) indikuje heterogenitu buněčné populace a pomáhá diferencovat anémii v závislosti na hodnotách. Distribuce červených krvinek podle objemu (spolu s výpočtem MCV) je snížena mikrocytární anémií, ale měla by být studována současně s histogramem, který je také součástí funkcí moderních přístrojů.

Kromě všech uvedených výhod erytrocytů bych chtěl ještě jednou poznamenat:

Červené krvinky jsou považovány za zrcadlo odrážející stav mnoha orgánů. Druhem indikátoru, který může „cítit“ problém nebo umožňuje sledovat průběh patologického procesu, je rychlost sedimentace erytrocytů (ESR).

Velká loď - velká plavba

Proč jsou červené krvinky tak důležité pro diagnostiku mnoha patologických stavů? Jejich zvláštní role proudí a je tvořena na základě jedinečných příležitostí, a tak si čtenář dokáže představit skutečný význam červených krvinek, budeme se snažit vyjmenovat jejich odpovědnosti v těle.

Funkční úkoly červených krvinek jsou skutečně široké a rozmanité:

1. Přenášejí kyslík do tkání (za účasti hemoglobinu).
2. Nosit oxid uhličitý (s účastí, kromě hemoglobin, enzym karbonanhydráza a iontoměniče Cl- / HCO)₃).
3. Provádí ochrannou funkci, protože jsou schopny adsorbovat škodlivé látky a nést protilátky (imunoglobuliny), složky komplementárního systému, vytvořené imunitní komplexy (At-Ag) na svém povrchu a také syntetizovat antibakteriální látku zvanou erythrin.
4. Podílet se na výměně a regulaci vodní rovnováhy.
5. Poskytují výživu tkání (červené krvinky adsorbují a přenášejí aminokyseliny).
6. Podílet se na udržování informačních vazeb v těle v důsledku přenosu makromolekul, které tyto vazby poskytují (tvůrčí funkce).
7. Obsahují tromboplastin, který opouští buňku během destrukce červených krvinek, což je signál pro koagulační systém, aby zahájil hyperkoagulaci a tvorbu krevních sraženin. Kromě tromboplastinu nesou erytrocyty heparin, který zabraňuje trombóze. Aktivní účast červených krvinek v procesu srážení krve je tedy zřejmá.
8. Červené krvinky jsou schopny potlačit vysokou imunoreaktivitu (hrají roli supresorů), které mohou být použity při léčbě různých nádorových a autoimunitních onemocnění.
9. Podílí se na regulaci produkce nových buněk (erytropoéza) uvolňováním erytropoetických faktorů ze zničených starých erytrocytů.

Červené krvinky jsou zničeny hlavně v játrech a slezině za vzniku produktů rozkladu (bilirubin, železo). Mimochodem, pokud vezmeme v úvahu každou buňku zvlášť, nebude tak červená, spíše žlutavě červená. Po nahromadění v obrovských masách miliónů se díky hemoglobinu v nich stávají stejnými, jak jsme je viděli - bohatou červenou barvou.

Normální a patologické formy lidských erytrocytů (poikilocytóza)

Červené krvinky nebo červené krvinky jsou jednou z krevních buněk, které vykonávají mnoho funkcí, které zajišťují normální fungování těla:

• nutriční funkcí je transport aminokyselin a lipidů;
• protektivní - vázat se na protilátky toxinů;
• enzym zodpovědný za přenos různých enzymů a hormonů.

Červené krvinky se také podílejí na regulaci acidobazické rovnováhy a udržování krevní isotonie.

Hlavní činností červených krvinek je však dodávka kyslíku do tkání a oxid uhličitý do plic. Proto se často nazývají "respirační" buňky.

Vlastnosti struktury červených krvinek

Morfologie červených krvinek se liší od struktury, tvaru a velikosti jiných buněk. Aby se červené krvinky dokázaly úspěšně vyrovnat s funkcí transportu krve plynem, příroda jim dala tyto charakteristické rysy:

Snížený průměr erytrocytů z (6,2 na 8,2 mikrometrů (μm)), jejich malá tloušťka je 2 μm, velký celkový počet (erytrocyty jsou nejpočetnějším typem lidských buněk) a specifická diskontinuální forma erytrocytů ve tvaru disku může výrazně zvýšit celkovou plochu povrchu pro výměnu plynu. Malá velikost buněk také usnadňuje snadný pohyb mikroskopickými kapilárními cévami.

Tyto rysy jsou měřítkem adaptace na život na půdě, která se začala rozvíjet u obojživelníků a ryb, a dosáhla maximální optimalizace u vyšších savců a lidí.

To je zajímavé! U lidí je celková plocha všech červených krvinek v krvi přibližně 3 820 m2, což je 2 000krát více než povrch těla.

Tvorba červených krvinek

Život jednotlivých červených krvinek je poměrně krátký - 100-120 dní a lidská červená kostní dřeň každý den reprodukuje asi 2,5 milionu těchto buněk.

Úplný vývoj erytrocytů (erytropoéza) začíná v 5. měsíci intrauterinního vývoje plodu. Doposud a v případech onkologických lézí hlavního orgánu tvorby krve se červené krvinky produkují v játrech, slezině a brzlíku.

Vývoj červených krvinek je velmi podobný procesu lidského vývoje. Vznik a „prenatální vývoj“ erytrocytů začíná v erytronu - červeném výhonku hematopoézy červeného mozku. Všechno to začíná polypotentní krevní kmenovou buňkou, která se mění čtyřikrát a mění se na „zárodek“ - erytroblast a od tohoto okamžiku již můžete pozorovat morfologické změny ve struktuře a velikosti.

Erytroblast. Je to kulatá, velká buňka o velikosti od 20 do 25 mikronů s jádrem, které se skládá ze 4 mikronukleů a zabírá téměř 2/3 buňky. Cytoplazma má purpurový odstín, který je jasně viditelný na řezu plochých "krvetvorných" lidských kostí. Téměř všechny buňky vykazují tzv. „Uši“, které vznikají v důsledku vyčnívání cytoplazmy.

Pronormotsit. Velikost pronormocytové buňky je menší než velikost erytrocytů - již 10–20 µm, k tomu dochází v důsledku vymizení jader. Fialový odstín začíná zesvětlovat.

Basofilní normoblast. V téměř stejné velikosti buněk - 10-18 mikronů je jádro stále přítomno. Chromanthin, který dodává buňce světle fialovou barvu, se začíná shromažďovat do segmentů a basofilní normoblast má externě skvrnitou barvu.

Polychromatofilní normoblast. Průměr této buňky je 9-12 mikronů. Jádro se začne destruktivně měnit. Je zde vysoká koncentrace hemoglobinu.

Oxyfilní normoblast. Mizející jádro je přemístěno ze středu buňky na její okraj. Velikost buněk stále klesá - 7-10 mikronů. Cytoplazma se stává jasně růžovou barvou s malými zbytky chromatinu (Jolyho tele). Před vstupem do krve by normálně měl oxyfilní normoblast vytlačit nebo rozpustit jádro pomocí speciálních enzymů.

Retikulocyt. Barvení retikulocytů se neliší od zralé formy erytrocytů. Červená barva poskytuje kumulativní účinek žlutozelené cytoplazmy a fialově modrého retikula. Průměr retikulocytů se pohybuje od 9 do 11 mikronů.

Normocyt. Toto je název zralých červených krvinek se standardními velikostmi, narůžovělá červená cytoplazma. Jádro zcela zmizelo a jeho místo zaujal hemoglobin. Proces zvyšování hemoglobinu během dozrávání erytrocytů probíhá postupně, počínaje nejstaršími formami, protože je pro buňku samotný zcela toxický.

Dalším rysem červených krvinek, který způsobuje krátkou životnost - nedostatek jádra jim neumožňuje dělení a produkci bílkovin, což vede k hromadění strukturálních změn, rychlého stárnutí a smrti.

Degenerativní formy červených krvinek

Při různých onemocněních krve a dalších patologií jsou možné kvalitativní a kvantitativní změny normálních hladin normocytů a retikulocytů v krvi, hladin hemoglobinu a degenerativních změn jejich velikosti, tvaru a barvy. Níže jsou uvedeny změny, které ovlivňují tvar a velikost červených krvinek - poikilocytózu, stejně jako hlavní patologické formy červených krvinek a v důsledku kterých se takové změny vyskytly.

Velikost lidských erytrocytů

Forma a struktura.

Populace červených krvinek má heterogenní tvar a velikost. V normální lidské krvi se objem (80–90%) skládá z bikonkávních červených krvinek - diskocytů. Navíc existují plano-buňky (s plochým povrchem) a stárnoucí formy erytrocytů - styloidních erytrocytů nebo echinocytů (

6%), kopulovité nebo stomatocyty (

1 až 3%) a sférických nebo sférocytů (

1%) (pic). Proces stárnutí erytrocytů se provádí dvěma způsoby - krenirovaniem (tvorba zubů na plazmolemu) nebo invaginací míst plazmolempu. Když krenirovanii tvořily echinocyty s různým stupněm tvorby výrůstků plazmolemma, následně odpadaly, čímž se vytvořil erytrocyt ve formě mikrokuliček. Když je plazmid erythrocytů invaginován, tvoří se stomatocyty, jejichž posledním stupněm je také mikrosférocyt. Jedním z projevů procesu stárnutí erytrocytů je jejich hemolýza, doprovázená uvolňováním hemoglobinu; zároveň se v krvi nacházejí „stíny“ erytrocytů.

U onemocnění se mohou objevit abnormální formy erytrocytů, které jsou nejčastěji způsobeny změnami ve struktuře hemoglobinu (Hb). Nahrazení i jedné aminokyseliny v molekule Hb může způsobit změnu tvaru červených krvinek. Jako příklad lze uvést výskyt srpkovitých erytrocytů v srpkovité anémii, kdy má pacient genetické poškození v p-řetězci hemoglobinu. Proces porušování formy erytrocytů u onemocnění se nazývá poikilocytóza.

Obr. Erytrocyty různých tvarů v rastrovacím elektronovém mikroskopu (podle G.N. Nikitina).

1 - normocyty normocyty; 2 - makrocytový discocyte; 3,4 - echinocyty; 5 - stomatocyt; 6 - sférocyt.

Plazmolemma. Plazmid erytrocytů se skládá z lipidové dvojvrstvy a proteinů, prezentovaných v přibližně stejných množstvích, jakož i malého množství sacharidů, které tvoří glykokalyx. Většina lipidových molekul obsahujících cholin (fosfatidylcholin, sfin-homiel) je umístěna ve vnější vrstvě plazmolemu a lipidy nesoucí aminoskupinu na konci (fosfatidylserin, fosfatidylethanolamin) leží ve vnitřní vrstvě. Část lipidů (

5%) vnější vrstvy jsou spojeny s molekulami oligosacharidů a nazývají se glykolipidy. Distribuované membránové glykoproteiny - glykophorin. Jsou spojeny s antigenními rozdíly mezi lidskými krevními skupinami.

Cytoplazma Erytrocyt se skládá z vody (60%) a suchého zbytku (40%), obsahujícího asi 95% hemoglobinu a 5% dalších látek. Přítomnost hemoglobinu způsobuje žlutou barvu jednotlivých červených krvinek čerstvé krve a kombinaci červených krvinek - červené barvy krve. Při barvení krevního nátěru azurovým P-eosinem v souladu s Romanovským - Giemsou získává většina erytrocytů oranžovo-růžové zbarvení (oxyfilní), které je způsobeno vysokým obsahem hemoglobinu.

Obr. Struktura plazmolemu a cytoskeletu erytrocytů.

A - schéma: 1 - plasmolemma; 2 - proteinový pás 3; 3 - glykophorin; 4 - spektrin (a- a β-řetězce); 5-ankyrin; 6 - proteinové pásy 4.1; 7 - nodulární komplex, 8 - aktin;

B - plasmolemma a cytoskelet erytrocytů v rastrovacím elektronovém mikroskopu, 1 - plasmolemma;

2 - síť spektrin,

Průměrná délka života a stárnutí červených krvinek. Průměrná životnost červených krvinek je asi 120 dnů. V těle je denně zničeno asi 200 milionů červených krvinek. Při stárnutí dochází ke změnám v erytrocytovém plazmolemidu: zejména obsah sialových kyselin, které určují záporný náboj membrány, snižuje glykokalyx. Jsou pozorovány změny v cytoskeletálním proteinu spektrinu, což vede k přeměně diskoidní formy erytrocytu na sférické. V plasmolemu se objevují specifické receptory pro autologní protilátky, které při interakci s těmito protilátkami tvoří komplexy, které zajišťují „rozpoznání“ jejich makrofágů a následnou fagocytózu. U stárnoucích erytrocytů se snižuje intenzita glykolýzy, a tedy i obsah ATP. V důsledku porušení permeability plazmolemmu je snížena osmotická rezistence, je pozorováno uvolňování iontů K ^ z erytrocytů do plazmy a zvýšení jejich obsahu Na +. Při stárnutí červených krvinek dochází k porušení jejich výměny plynu.

1. Respirace - přenos kyslíku do tkání a oxidu uhličitého z tkání do plic.

2. Regulační a ochranné funkce - přenos na povrch různých biologicky aktivních, toxických látek, ochranných faktorů: aminokyselin, toxinů, antigenů, protilátek atd. Na povrchu erytrocytů se často může vyskytnout reakce antigen-protilátka, takže se pasivně účastní ochranných reakcí.

Červené krvinky

Červené krvinky

Červené krvinky jsou nejpočetnější, vysoce specializované krevní buňky, jejichž hlavní funkcí je transport kyslíku (O2) z plic do tkáně a oxidu uhličitého (CO2) z tkání do plic.

Zralé erytrocyty nemají jádro a cytoplazmatické organely. Proto nejsou schopny syntézy proteinů nebo lipidů, syntézy ATP v procesech oxidační fosforylace. To dramaticky snižuje vlastní požadavky kyslíku na erytrocyty (ne více než 2% celkového kyslíku transportovaného buňkou) a syntéza ATP se provádí během glykolytického štěpení glukózy. Asi 98% hmotnosti bílkovin cytoplazmy erytrocytů je hemoglobin.

Asi 85% červených krvinek, nazývaných normocyty, má průměr 7-8 mikronů, objem 80-100 (femtolitry nebo mikrony 3) a tvar je ve formě bikonkávních disků (discoocytů). To jim poskytuje velkou plochu výměny plynu (celkem asi 3800 m2 pro všechny erytrocyty) a snižuje difúzní vzdálenost kyslíku k místu jeho vazby na hemoglobin. Přibližně 15% červených krvinek má jiný tvar, velikost a může mít procesy na povrchu buněk.

Plnohodnotné "zralé" erytrocyty mají plasticitu - schopnost reverzibilně se deformovat. To jim umožňuje projít, ale nádoby s menším průměrem, zejména přes kapiláry s lumenem 2-3 mikrony. Tato schopnost deformace je zajištěna kapalným stavem membrány a slabou interakcí mezi fosfolipidy, membránovými proteiny (glykoforiny) a cytoskeletem proteinů intracelulární matrice (spektrin, ankyrin, hemoglobin). V procesu stárnutí erytrocytů, akumulace cholesterolu, fosfolipidů s vyšším obsahem mastných kyselin se vyskytuje v membráně, dochází k nevratné agregaci spektrinu a hemoglobinu, což způsobuje porušení struktury membrány, formy erytrocytů (mění se z sférocytů z diskcytů) a jejich plasticity. Takové červené krvinky nemohou projít kapilárami. Jsou zachyceny a zničeny makrofágy sleziny a některé z nich jsou hemolyzovány uvnitř cév. Glykoforiny dodávají vnějšímu povrchu červených krvinek hydrofilní vlastnosti a elektrický (zeta) potenciál. Proto se erytrocyty navzájem odpuzují a jsou suspendovány v plazmě, což určuje stabilitu suspenze v krvi.

Rychlost sedimentace erytrocytů (ESR)

Rychlost sedimentace erytrocytů (ESR) je ukazatel charakterizující sedimentaci erytrocytů v krvi, když se přidá antikoagulant (například citrát sodný). ESR se stanoví měřením výšky plazmatické kolony nad erytrocyty, které se usadily ve svisle umístěné speciální kapiláře po dobu 1 hodiny, mechanismus tohoto procesu je určen funkčním stavem erytrocytů, jeho nábojem, proteinovým složením plazmy a dalšími faktory.

Specifická hmotnost erytrocytů je vyšší než hmotnost krevní plazmy, proto se pomalu usazují v kapiláře s krví, které není schopno koagulovat. U zdravých dospělých je ESR u mužů 1–10 mm / h au žen 2–15 mm / h. U novorozenců je ESR 1–2 mm / ha starších pacientů 1–20 mm / h.

Mezi hlavní faktory ovlivňující ESR patří: počet, tvar a velikost červených krvinek; kvantitativní poměr různých typů plazmatických proteinů; Zvýšení obsahu albuminu a žlučových pigmentů, stejně jako zvýšení počtu erytrocytů v krvi, způsobuje zvýšení zeta potenciálu buněk a snížení ESR. Zvýšení obsahu globulinů v krevní plazmě, fibrinogenu, snížení obsahu albuminu a snížení počtu červených krvinek je doprovázeno zvýšením ESR.

Jedním z důvodů vyšší ESR u žen ve srovnání s muži je nižší počet červených krvinek v ženské krvi. ESR vzrůstá při suchém krmivu a nalačno, po očkování (v důsledku zvýšení obsahu globulinů a fibrinogenu v plazmě) během těhotenství. Zpomalení ESR lze pozorovat se zvýšením viskozity krve v důsledku zvýšeného odpařování potu (např. Při vystavení vysokým vnějším teplotám), erytrocytóze (například na Vysočině nebo horolezce, u novorozenců).

Počet červených krvinek

Počet červených krvinek v periferní krvi dospělého je: u mužů - (3,9-5,1) * 1012 buněk / l; u žen - (3,7-4,9) • 10 12 buněk / l. Jejich počet v různých věkových obdobích u dětí a dospělých se odráží v tabulce. 1. U starších osob je průměr erytrocytů v průměru nižší než dolní hranice normálu.

Zvýšení počtu erytrocytů na jednotku objemu krve nad horní hranici normálu se nazývá erytrocytóza: u mužů je vyšší než 5,1 • 1012 erytrocytů / l; u žen - nad 4,9 • 10 12 erytrocytů / l. Erytrocytóza je relativní a absolutní. Relativní erytrocytóza (bez aktivace erytropoézy) je pozorována se zvýšením viskozity krve u novorozenců (viz tabulka 1), během fyzické práce nebo při vysokých teplotních účincích na tělo. Absolutní erytrocytóza je důsledkem zvýšené erytropoézy, pozorované, když se člověk přizpůsobí vysočině, nebo mezi těmi, kteří jsou vytrénováni pro vytrvalostní trénink. Erytrocytóza se vyvíjí při některých onemocněních krve (erytrémii) nebo jako příznak jiných onemocnění (srdeční nebo plicní insuficience atd.). V jakékoli formě erytrocytózy se hemoglobin a hematokrit obvykle zvyšují v krvi.

Tabulka 1. Indikátory červené krve u zdravých dětí a dospělých

Červené krvinky 10 12 / l

Poznámka MCV (střední korpuskulární objem) - průměrný objem červených krvinek; MSN (střední korpuskulární hemoglobin), průměrný obsah hemoglobinu v erytrocytech; MCHC (průměrná koncentrace korpuskulárního hemoglobinu) - obsah hemoglobinu ve 100 ml červených krvinek (koncentrace hemoglobinu v jediné červené krvince).

Erytropenie - snížení počtu červených krvinek v krvi je nižší než dolní hranice normálu. Může být také relativní a absolutní. Relativní erythropenie je pozorována se zvýšením průtoku tekutiny do těla s nezměněnou erytropoézou. Absolutní erythropenie (anémie) je důsledkem: 1) zvýšené destrukce krve (autoimunitní hemolýza erytrocytů, nadměrná funkce sleziny); 2) snížení účinnosti erytropoézy (s nedostatkem železa, vitamíny (zejména skupina B) v potravinách, nedostatek vnitřního faktoru hradu a nedostatečná absorpce vitamínu B₁₂); 3) ztráta krve.

Hlavní funkce červených krvinek

Transportní funkcí je přenos kyslíku a oxidu uhličitého (respirační nebo plynový transport), živin (bílkovin, sacharidů atd.) A biologicky aktivních (NO) látek. Ochranná funkce erytrocytů spočívá v jejich schopnosti vázat a neutralizovat některé toxiny a podílet se na procesech srážení krve. Regulační funkcí erytrocytů je jejich aktivní účast na udržování acidobazického stavu těla (pH krve) pomocí hemoglobinu, který může vázat C0₂ (čímž se sníží obsah H)₂C0₃ v krvi) a má amfolytické vlastnosti. Erytrocyty se také mohou podílet na imunologických reakcích organismu, což je dáno přítomností specifických sloučenin (glykoproteinů a glykolipidů) v jejich buněčných membránách, které mají vlastnosti antigenů (aglutinogeny).

Životní cyklus erytrocytů

Místo vzniku červených krvinek v těle dospělého je červená kostní dřeň. V procesu erytropoézy jsou retikulocyty tvořeny z polypotentní kmenové hematopoietické buňky (PSGK) prostřednictvím řady mezistupňů, které vstupují do periferní krve a proměňují se ve zralé erytrocyty za 24-36 hodin. Jejich životnost je 3-4 měsíce. Místo úmrtí je slezina (fagocytóza makrofágy do 90%) nebo intravaskulární hemolýza (obvykle do 10%).

Funkce hemoglobinu a jeho sloučenin

Hlavní funkce červených krvinek v důsledku přítomnosti speciálního proteinu - hemoglobinu. Hemoglobin váže, transportuje a uvolňuje kyslík a oxid uhličitý, poskytuje dýchací funkce krve, podílí se na regulaci pH krve, provádí regulační a pufrovací funkce a také poskytuje červenou krev a červené krvinky. Hemoglobin plní své funkce pouze v červených krvinkách. V případě hemolýzy erytrocytů a uvolňování hemoglobinu do plazmy nemůže plnit své funkce. Plazmatický hemoglobin se váže na protein haptoglobin, výsledný komplex je zachycen a zničen buňkami fagocytárního systému jater a sleziny. S masivní hemolýzou se hemoglobin z krve odstraní ledvinami a objeví se v moči (hemoglobinurie). Doba jeho chování je asi 10 minut.

Molekula hemoglobinu má dva páry polypeptidových řetězců (globin - proteinová část) a 4 hémy. Heme je komplexní sloučenina protoporfyrinu IX se železem (Fe 2+), která má jedinečnou schopnost vázat nebo uvolňovat molekulu kyslíku. V tomto případě zůstává železo, ke kterému je připojen kyslík, dvojmocné, může být také snadno oxidováno na trojmocné. Heme je aktivní nebo takzvaná prostetická skupina a globin je proteinový nosič hemu, vytvářející pro ni hydrofobní kapsu a chránící Fe 2+ před oxidací.

Existuje celá řada molekulárních forem hemoglobinu. Krev dospělého obsahuje HbA (95-98% HbA₁ a 2-3% НbA₂) a HbF (0,1-2%). U novorozenců převažuje HbF (téměř 80%) au plodu (do 3 měsíců věku) - hemoglobinu typu Gower I.

Normální hladina hemoglobinu v krvi mužů je v průměru 130-170 g / l, u žen - 120-150 g / l, u dětí - závisí na věku (viz tabulka 1). Celkový obsah hemoglobinu v periferní krvi je přibližně 750 g (150 g / l • 5 l krve = 750 g). Jeden gram hemoglobinu může vázat 1,34 ml kyslíku. Optimální plnění respiračních funkcí erytrocyty je charakterizováno normálním obsahem hemoglobinu. Obsah (saturace) v hemoglobinu erytrocytů odráží následující ukazatele: 1) barevný index (CP); 2) MCH - průměrný obsah hemoglobinu v erytrocytech; 3) Koncentrace MCHC - hemoglobinu v erytrocytech. Červené krvinky s normálním obsahem hemoglobinu jsou charakterizovány CP = 0,8-1,05; MCH = 25,4-34,6 pg; MCHC = 30-37 g / dl a nazývají se normochromní. Buňky se sníženým obsahem hemoglobinu mají CP 1,05; MSN> 34,6 pg; MCHC> 37 g / dl se nazývají hyperchromní.

Příčinou hypochromie erytrocytů je nejčastěji jejich tvorba za podmínek nedostatku železa (Fe 2+) v těle a hyperchromie za podmínek nedostatku vitaminu B.₁₂ (kyanokobalamin) a (nebo) kyseliny listové. V některých oblastech naší země je nízký obsah Fe 2+ ve vodě. Proto se u rezidentů (zejména žen) s větší pravděpodobností vyvine hypochromní anémie. Pro jeho prevenci je nutné kompenzovat nedostatek příjmu železa vodou z potravinářských výrobků, které jej obsahují v dostatečném množství nebo speciálními přípravky.

Sloučeniny hemoglobinu

Hemoglobin vázaný na kyslík se nazývá oxyhemoglobin (HbO)₂). Jeho obsah v arteriální krvi dosahuje 96-98%; HbO₂, kdo dal O₂ po disociaci se nazývá redukovaný (HHb). Hemoglobin váže oxid uhličitý za vzniku karbhemoglobinu (HbCO)₂). Vzdělávání НbС0₂ přispívá nejen k přepravě CO₂, ale také snižuje tvorbu kyseliny uhličité a tím udržuje pufr bikarbonátu v plazmě. Oxyhemoglobin, redukovaný hemoglobin a karbhemoglobin se nazývají fyziologické (funkční) hemoglobinové sloučeniny.

Karboxyhemoglobin je sloučenina hemoglobinu s oxidem uhelnatým (CO je oxid uhelnatý). Hemoglobin má významně vyšší afinitu pro CO než pro kyslík a vytváří karboxyhemoglobin při nízkých koncentracích CO, ztrácí schopnost vázat kyslík a vytváří hrozbu pro život. Další nefyziologickou sloučeninou hemoglobinu je methemoglobin. V ní je železo oxidováno na trojmocný stav. Methemoglobin není schopen reverzibilně reagovat s O₂ a je spojení funkčně neaktivní. S jeho nadměrným hromaděním v krvi existuje také ohrožení lidského života. V tomto ohledu se methemoglobin a karboxyhemoglobin také nazývají patologické sloučeniny hemoglobinu.

U zdravého člověka je methemoglobin neustále přítomen v krvi, ale ve velmi malém množství. Methemoglobin vzniká působením oxidačních činidel (peroxidů, nitroderivátů organických látek atd.), Které neustále vstupují do krve z buněk různých orgánů, zejména střev. Tvorba methemoglobinu je omezena antioxidanty (glutathionem a kyselinou askorbovou) přítomnými v erytrocytech a jeho redukce na hemoglobin probíhá během enzymatických reakcí zahrnujících enzymy erytrocyt dehydrogenázy.

Erytropoie

Erytropoéza je proces tvorby červených krvinek z PGC. Počet erytrocytů obsažených v krvi závisí na poměru erytrocytů vytvořených a zničených v těle současně. U zdravého člověka je počet vytvořených a zhroucených červených krvinek stejný, což za normálních podmínek zajišťuje udržení relativně stálého počtu červených krvinek v krvi. Kombinace tělesných struktur, včetně periferní krve, orgánů erytropoézy a destrukce červených krvinek se nazývá Erythron.

U dospělého zdravého člověka se erytropoéza vyskytuje v hematopoetickém prostoru mezi sinusoidy červené kostní dřeně a končí v cévách. Pod vlivem buněčných signálů mikroprostředí, aktivovaných produkty destrukce červených krvinek a dalších krevních buněk, se časně působící PSGC faktory diferencují na spárovaný oligopotent (myeloid) a pak na jednostranné kmenové hematopoetické buňky erytroidní řady (PFU-E). Další diferenciace buněk erytroidní řady a tvorba přímých prekurzorů erytrocytů - retikulocyty se vyskytují pod vlivem pozdně působících faktorů, mezi nimiž hraje klíčovou roli hormon erytropoetin (EPO).

Retikulocyty vstupují do cirkulující (periferní) krve a během 1-2 dnů jsou přeměněny na červené krvinky. Obsah retikulocytů v krvi je 0,8-1,5% počtu červených krvinek. Životnost červených krvinek je 3 - 4 měsíce (průměrně 100 dnů), po které jsou odstraněny z krevního oběhu. Během dne se přibližně (20-25) 10 10 erytrocytů nahradí retikulocyty v krvi. Účinnost erytropoézy je v tomto případě 92-97%; 3-8% progenitorových buněk erytrocytů nedokončí cyklus diferenciace a jsou zničeny v kostní dřeni makrofágy - neúčinnou erytropoézou. V určitých podmínkách (například stimulace erytropoézy s anémií) může neefektivní erytropoéza dosáhnout 50%.

Erytropoie závisí na mnoha exogenních a endogenních faktorech a je regulována komplexními mechanismy. Závisí na dostatečném příjmu vitamínů, železa, dalších stopových prvků, esenciálních aminokyselin, mastných kyselin, bílkovin a energie ve stravě. Jejich nedostatečná nabídka vede k rozvoji alimentárních a jiných forem nedostatečné anémie. Mezi endogenními faktory regulujícími erytropoézu hrají hlavní roli cytokiny, zejména erytropoetin. EPO je hormon glykoproteinové povahy a hlavní regulátor erytropoézy. EPO stimuluje proliferaci a diferenciaci všech progenitorových buněk erytrocytů, počínaje PFU-E, zvyšuje rychlost syntézy hemoglobinu v nich a inhibuje jejich apoptózu. U dospělého je hlavním místem syntézy EPO (90%) peritubulární buňky nocí, ve kterých se tvorba a vylučování hormonu zvyšuje s poklesem napětí kyslíku v krvi a v těchto buňkách. Syntéza EPO v ledvinách je zvýšena pod vlivem růstového hormonu, glukokortikoidů, testosteronu, inzulínu, norepinefrinu (stimulací β1-adrenoreceptorů). V malých množstvích se EPO syntetizuje v jaterních buňkách (až 9%) a makrofágech kostní dřeně (1%).

Klinika používá k stimulaci erytropoézy rekombinantní erytropoetin (rHuEPO).

Erytropoéza inhibuje ženské pohlavní hormony estrogen. Nervovou regulaci erytropoézy provádí ANS. Zvýšení tónu sympatického dělení je zároveň doprovázeno zvýšením erytropoézy a parasympatikem - oslabením.